Tipos de memoria del cerebro* (1): cómo almacenamos los recuerdos

24/02/2020 memento Memento

¿Qué tipos de memoria tiene el cerebro? ¿Cómo actúa el almacenamiento de nuestros recuerdos? ¿Qué funciones tiene y cómo clasifica? Empezamos una mini série de dos artículos para tratar sobre la memoria humana.

El aprendizaje y la memoria

El ser humano resulta excepcionalmente flexible en su interacción con el medio que lo rodea. El aprendizaje y la memoria le proporcionan un fundamento claro para dicha flexibilidad. En términos evolutivos, es altamente probable que un medio cambiante fuera el responsable de promover y posibilitar estas capacidades. Así, el aprendizaje y la memoria podrían haber surgido como una adaptación del cerebro para mitigar los efectos que cambios del medio pudieran tener sobre los organismo. Es decir, como una función biológica que permitiera la modificación de la conducta en aras de posibilitar una mejor acomodación a las demandas de un entorno cambiante. En el caso del ser humano, la memoria además nos confiere un sentido de continuidad a nuestras vidas.

Los seres humanos aprenden y recuerdan muchas cosas. Sin embargo, esta variedad de cosas no parece procesarse ni almacenarse en las mismas regiones cerebrales. Ninguna estructura cerebral o mecanismo celular puede explicar todos los tipos de aprendizaje. Asimismo, la manera en la que una información de un tipo particular está almacenada puede cambiar a lo largo del tiempo

El aprendizaje es una propiedad fundamental del cerebro que se manifiesta de diversas formas mediante múltiples sistemas diferenciados anatómica y funcionalmente. El entorno modifica el comportamiento, en tanto es capaz de inducir cambios en el sistema nervioso. Los mecanismos principales por los que las experiencias modifican la conducta se hallan íntimamente relacionados con el aprendizaje, en tanto éste se establece como el proceso por el cual se adquiere nueva información o conocimiento. La memoria constituye el mecanismo por el que este conocimiento es codificado, almacenado y, más tarde, recuperado (es decir, la persistencia del aprendizaje en un estado que permite manifestarlo más tarde).

Memento

En la insólita y excelente película de suspense Memento de Christopher Nolan (2000) en la que podemos deleitarnos con la actuación estelar de Guy Pearce y Carrie-Anne Moss, se nos introduce en la extraordinaria historia de Lenny (Guy Pearce). Éste sufrió un accidente que le indujo una potente amnesia: Lenny no puede guardar nuevos recuerdos. No obstante, este personaje presenta una capacidad sensorial normal y una memoria a corto plazo que le permite llevar a cabo acciones cotidianas. Para poder acceder a la información de lo que le ha sucedido, Lenny genera un método empleando instantáneas realizadas con una máquina polaroid, para reconocer a la gente con la que se relaciona, dónde vive y otros aspectos básicos para el devenir del día a día. Hasta llega a tatuarse en su propio cuerpo informaciones que considera importantes para entender lo que le está sucediendo. ¿Es sólo una historia sorprendente producto de un buen guion de Hollywood?

Imaginemos la siguiente situación: un paciente entra en la consulta de un neurólogo acompañado de un par de enfermeros. El paciente se sienta en la silla y el doctor comienza a plantearle una serie de cuestiones.

–¿Cuántos años tiene? –pregunta el doctor, manteniendo una afable y cordial expresión en su rostro.

–Veintitrés años –contesta el paciente, casi producto de un automatismo.

–¿Está seguro de su edad?

–¡Qué preguntas más tontas me hace doctor!, claro que estoy seguro de mi edad.

–Y si yo le dijera que tiene cincuenta y seis años, ¿me creería?

–Claro que no, le diría que es un auténtico mentiroso. Y perdone la expresión.

–No se preocupe, no me ha molestado.

Después de intercambiar estas palabras, el doctor se levanta de la mesa, se dirige a la cómoda que se encuentra al fondo de la habitación, coge un espejo y se dirige al paciente.

–Véase usted mismo y dígame si de verdad sigue creyendo que tiene veintitrés años –apunta con voz calmada el doctor, colocando el espejo delante del rostro del paciente.

–¿Qué me están haciendo? –contesta a voz en grito el paciente–, ¿me están envenenando?, ¿estoy envejeciendo por la magia de estas personas?, ¡malditos seáis!

Debido a esta reacción del paciente, los dos enfermeros que no habían salido de la habitación sujetan fuertemente al paciente, que ya se había levantado para agredir al médico, y lo sacan de la consulta.

Al cabo de cinco minutos, por orden del neurólogo, los enfermeros vuelven a meter al paciente en la consulta.

–Buenos días –saluda el doctor, nada más ver entrar por la puerta al paciente.

–Sí, claro…, buenos días –contesta el paciente, con una expresión de incertidumbre como si fuera la primera vez que viera a ese médico.

–¿Me conoce?

–No, nunca le había visto antes doctor.

–¿Está usted seguro?

–Claro que estoy seguro. Nunca me olvidaría de esas barbas tan pobladas y de esas gafas enormes.

¿Podría darse esta situación en la realidad? A pesar de ser un diálogo totalmente ficticio, se encuentra inspirado en pacientes que presentan lesiones en el lóbulo temporal medial. Uno de los casos más famosos ha sido el del ya fallecido HM (siglas por las que se le conoce en la literatura neurocientífica al paciente Henry Gustav Molaison, ver figura 1). 

La amnesia de Henry Gustav Molaison

En 1957 William Scoville y Brenda Milner constataron que pacientes que habían sufrido una extirpación bilateral de algunas de las estructuras del lóbulo temporal medial tenían una considerable pérdida de memoria. Lo que demostraba que estas estructuras estaban implicadas en los procesos de memoria, independientemente de otras funciones cognitivas. En 1937, un niño de siete años (HM) sufrió un accidente al ser atropellado por una bicicleta y perdió la conciencia durante cinco minutos.

Tres años después del hecho, HM empezó a mostrar ataques epilépticos menores que se agravaron con el paso del tiempo. Debido a la gravedad de las crisis epilépticas y a la mínima respuesta al tratamiento farmacológico se consideró la realización de una intervención quirúrgica. En 1953, cuando HM tenía veintisiete años, William Scoville realizó una resección bilateral del lóbulo temporal medial que redujo los ataques epilépticos del paciente.

Después de la recuperación de su operación, HM intentó volver a la rutina de la vida diaria, pero se encontró con un trastorno de memoria de una magnitud muy grave: era incapaz de hacer nuevos aprendizajes, era incapaz de recordar los hechos cotidianos. Cada día era una página en blanco para HM, en la que por mucho que escribiera, la construcción de las representaciones del entorno no se podía basar en los recuerdos de las memorias posteriores a su intervención quirúrgica. Inmediatamente después de la operación, HM no pudo recordar ni el hospital ni al personal que lo atendió. HM podía leer la misma revista día tras día sin familiarizarse con ella.

La amnesia de HM se caracterizaba por un conjunto de rasgos cardinales: HM tenía una capacidad intacta de memoria inmediata y remota. Sus funciones cognitivas, motoras y perceptuales estaban preservadas. No obstante, sufría una amnesia retrógrada temporalmente graduada y una total y severa amnesia anterógrada: era incapaz de formar nuevos recuerdos. HM tenía gravemente afectada su capacidad de memoria explícita o también denominada declarativa (dado que puede declararse verbalmente). 

tipos de memoria
Figura 1: Henry Gustav Molaison. Henry nació en 1926 y murió en 2008 a la edad de 82 años. En 1953 para tratar la epilepsia de gran gravedad que presentaba Henry, se decidió extirparle de forma bilateral buena parte del lóbulo temporal medial y con ello la totalidad de la formación hipocampal. En la fotografía se muestra a Henry en el Massachusetts Institute of Technology  (MIT) de Boston en 1986 durante una de las sesiones de exploración y en la parte superior izquierda la resonancia magnética que muestra la ausencia de la formación hipocampal. Autores de las fotografías: Allen Lane y André van der Kouwe.

Hoy sabemos que las lesiones bilaterales del lóbulo temporal medial producen un claro deterioro del aprendizaje explícito de los pacientes e impiden la transferencia de la información de corto a largo plazo. Parece ser que el hipocampo y las zonas de la corteza que lo rodean son primordiales para mantener la información que aprendemos hasta que ésta se consolida en la neocorteza. El deterioro en las capacidades de aprendizaje debido a la lesión bilateral del lóbulo temporal medial es específico ya que el aprendizaje episódico queda bloqueado y se hace imposible aprender nuevos conceptos y hechos (aprendizaje semántico), pero el aprendizaje implícito queda intacto. Una persona con una lesión de esta índole, no obstante, es capaz de llevar a cabo una conversación aparentemente normal con otras personas, ya que es capaz de acceder a la información semántica que había aprendido antes de la lesión.

Aprendizaje y memorias explícitas o declarativas

Partiendo del extraordinario caso de Henry Molaison, podemos llegar a la idea inicial que el aprendizaje explícito puede dividirse en dos formas claramente diferenciadas, a saber, aprendizaje episódico y aprendizaje semántico

El aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adquisición de información que tiene un origen específico temporal o queda relacionada con circunstancias de la vida de una persona. Este tipo de información es dependiente del contexto en el que se ha adquirido, en relación con el tiempo, el espacio o las relaciones con otras personas y con otras circunstancias. Los aprendizajes episódicos suelen hacer referencia a información sobre uno mismo y se organizan en torno a un período de tiempo específico. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje son recordadas de manera consciente, de tal forma que parece que uno es capaz de volver a experimentarlas. Se trata de un tipo de aprendizaje que es susceptible al olvido.

El aprendizaje semántico se refiere a la capacidad de adquisición de la información que implica hechos sobre el mundo, sobre nosotros mismos y sobre el conocimiento que compartimos con una comunidad. Este tipo de información es relativamente independiente del contexto temporal y espacial en el que ha sido adquirida. Se trata, por lo tanto, de una información que hace referencia al conocimiento compartido con otros. No se organiza en torno a un período temporal específico y resulta menos susceptible al olvido que la información episódica. Las memorias formadas mediante este tipo de aprendizaje proporcionan una sensación de conocimiento, más que un recuerdo consciente de una información específica o de una vivencia.

Mediante el aprendizaje explícito se forman memorias conscientes que el individuo se da cuenta que tiene y cuya existencia y contenido puede declarar. Por este motivo, dichos tipos de memoria suelen conocerse como memorias declarativas. Este tipo de memorias dependen de la formación hipocampal. De forma añadida, el aprendizaje espacial (aprender las relaciones que pueden establecerse entre diferentes elementos o estímulos de un contexto espacial) también depende de esta estructura del lóbulo temporal medial. Por este motivo, otra de las expresiones con las que se denomina al aprendizaje declarativo o explícito es la de aprendizaje relacional, para poder incluir tanto el establecimiento de relaciones entre acontecimientos en cuanto al contexto temporal (episódico), como al establecimiento de relaciones entre conceptos (semántico) y entre elementos de un contexto espacial (espacial).

¿Por qué las personas cuando envejecen pueden olvidarse de cosas que acaban de suceder, mientras que son capaces de recordar cosas que sucedieron hace mucho tiempo?

Imaginemos a un anciano que no se acuerda de si se ha tomado la pastilla para el colesterol pero, sin embargo, es capaz de contarnos con todo lujo de detalles sus aventuras en la época de la Guerra Civil. ¿Cómo se puede explicar? Cuando envejecemos, vamos perdiendo la capacidad para retener información nueva; sin embargo, es posible que nos podamos acordar con todo lujo de detalles de episodios pasados.

Tal como veremos a continuación, se cree que los tipos de memoria las ‘guardamos’ en la neocorteza y en algunas estructuras subcorticales, mientras que para poder formarlas, consolidarlas y transferirlas a dicho almacén necesitamos de la formación hipocampal. A medida que envejecemos, el hipocampo experimenta una degeneración importante. Los datos que tenemos hasta el momento parecen sugerir que buena parte de la pérdida de memoria asociada al envejecimiento normal se debe a la degeneración neural en dicha estructura. Por este motivo, se va perdiendo la capacidad de consolidar y almacenar las nuevas memorias, manteniendo la capacidad de acceder a los recuerdos que tenemos afianzados desde hace tiempo.

¿El saber ocupa lugar?

Cuántas veces hemos oído la frase: “No te preocupes, si el saber no ocupa lugar”. Hace décadas que el ser humano cuenta con dispositivos y herramientas que le posibilitan la tarea de guardar y almacenar cantidades ingentes de datos. ¿Quién no dispone en casa de una unidad de grabación de CD, un disco duro portátil o un ordenador donde organizar y gestionar datos? En la edad media, sólo un porcentaje pequeño de personas tenía acceso al conocimiento escrito, a los libros. La tendencia utilizada, tanto en el ámbito de las artes como de la guerra o la economía, era la de memorizar y almacenar la información en el propio individuo. Comparando, por lo tanto, el lugar que ocupaba un códice medieval de veinte kilogramos de peso en comparación a la posibilidad de guardar la información en la propia memoria del individuo o en la memoria colectiva, la diferencia era notable. En este contexto, plantearse si el saber no ocupa lugar tenía un importante sentido racional.

Hoy en día, utilizando el método científico ¿podríamos decir que el saber no ocupa lugar? Dicho de otra forma, ¿por qué somos capaces de recordar las cosas?, ¿el aprendizaje genera cambios en nuestro cerebro que permiten la consolidación de la información para formar una memoria que pueda ser evocada y pueda utilizarse en el momento en que se necesite?

Cuando las personas adquirimos información del mundo, ésta se debe almacenar implicando una gran variedad de alteraciones y modificaciones sinápticas en diferentes regiones de nuestra corteza. La actividad, producida por el aprendizaje, que ocurre entre las neuronas, permite el fortalecimiento de las conexiones entre ellas a través de mecanismos excitatorios e inhibitorios. Teniendo presente estos aspectos, toda la corteza cerebral parece tener la capacidad potencial de sustentar el aprendizaje mediante modificaciones en los mecanismos de plasticidad sináptica y, posiblemente, mediante el nacimiento de nuevas neuronas (este último se trata de un proceso conocido como neurogénesis y parece ser específico de dos regiones cerebrales).

La neurogénesis y los recuerdos

neurogénesis
Neuronas en acción

La circunvolución dentada del hipocampo es una de las regiones del encéfalo adulto en la que las células madre se pueden dividir y dar lugar a nuevas neuronas. Dichas neuronas forman nuevas conexiones sinápticas con las células de CA3, participando posiblemente en los procesos de aprendizaje y memoria. El hipocampo es una región del encéfalo que muestra una marcada capacidad de reorganización estructural. Los circuitos neurales preexistentes en esta estructura pueden experimentar modificaciones acusadas en la complejidad de los procesos dendríticos y en el número de conexiones sinápticas. Asimismo, a través del proceso de neurogénesis se forman conexiones neuronales completamente nuevas. Hace unos años se pensaba que estos cambios estructurales tan marcados, únicamente eran constitutivos del desarrollo cerebral. No obstante, hoy en día se sabe que el hipocampo permanece estructuralmente en una situación de profusa plasticidad a lo largo de la vida de una persona.

La adquisición tanto de la memoria episódica como de la memoria semántica, dos tipos de memoria, requiere la participación de la formación hipocampal. Asimismo, la recuperación de los recuerdos más cercanos en el tiempo conlleva a una marcada activación de dicha región cerebral. La capacidad de recuperación de los recuerdos parece transferirse de forma gradual a la neocorteza. La memoria episódica podría localizarse en la neocorteza sensorial de asociación, mientras que la memoria semántica lo haría en la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral

Diferentes estructuras subcorticales como la amígdala o el estriado dorsal, la corteza sensorial y la corteza motora de asociación envían información al hipocampo de lo que está sucediendo en el entorno. Éste procesa dicha información y mediante sus conexiones diferentes con estas regiones, modifica las memorias que allí se están formando, relacionándolas de manera que posibilite el recuerdo de la relación entre los componentes de las memorias. Parece ser que se trata de un proceso gradual en el que la formación hipocampal transforma la información aprendida en información almacenada de forma permanente. Antes de que dicho proceso finalice es necesario el hipocampo para poder recuperar la información que todavía no está almacenada de forma permanente. Una vez esto ha sucedido, la recuperación de los recuerdos podría tener lugar sin la formación hipocampal.

Una segunda posibilidad sería que de forma progresiva el papel asociativo del hipocampo lo asuma la corteza prefrontal. En este sentido, diferentes estudios llevados a cabo con técnicas de neuroimagen funcional han puesto de manifiesto que durante la recuperación de recuerdos cercanos en el tiempo se activa de forma marcada el hipocampo, mientras que cuando los recuerdos son más antiguos lo hace la corteza prefrontal. Estos datos sugieren que la capacidad para recuperar los recuerdos se podría transferir en el tiempo de la formación hipocampal a la corteza prefrontal.

Independientemente de estas dos posibilidades, lo que parece cada vez más claro es que la corteza prefrontal (sobre todo la parte medial) podría contribuir en la memoria a través del control cognitivo.

* NOTA: En anatomía, el uso del término «cerebro» se utiliza para designar al telencéfalo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente aceptada la utilización del término «Brain» para referirse al encéfalo y debido a que la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de este post se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos. 

Sobre el autor

Profesor de neurociencia y psicobiología (bases biológicas del aprendizaje, la memoria, las emociones y el refuerzo) en los Estudios de Ciencias de la Salud de la Universitat Oberta de Catalunya (UOC)

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